Die Zelle als offenes System: Stoff- und Energieaustausch mit der Umwelt
Kopplung von energieliefernden und energieverbrauchenden Reaktionen
(Chemische Grundlagen)
Def. System: Zusammenwirken vieler Einzelelemente  in geordneter Weise, z.B. in Regelkreisen. 
>Lebewesen, Organe und Zellen sind also lebende Systeme. 
Def. Geschlossenes System: System, das mit seiner Umgebung weder Stoffaustausch noch Energieaustausch betreibt.
Hier stehen 2 Substanzen A und B durch eine chemische Reaktion (enzymatisch beschleunigt) in einem stabilen chemischen Gleichgewicht. (Die Geschwindigkeit der Hinreaktion entspricht der Geschwindigkeit der Rückreaktion). Dieses System kann keine Arbeit leisten! 


kein Stoffaustausch, kein Energieaustausch
chemisches Gleichgewicht

> eine Zelle kann kein geschlossenes   System sein!
Def. Offenes System: System gekoppelter Reaktionen, das mit der Umgebung in Stoff- und Energieaustausch steht.
Hier werden produzierte Substanzen ständig entzogen ("ausgeschieden") und benötigte Substanzen zugeführt.> Es kann sich kein chemisches Gleichgewicht einstellen > das System kann dauerhaft Arbeit leisten, da das Erreichen des stabilen chemischen Gleichgewichtszustandes durch ständigen Zufluss bzw. Abfluss von Substanzen und Energie (Wärme) verhindert wird (außer im Tode!)

Def. Fließgleichgewicht (steady state): Reaktionssystem vieler gekoppelter chemischer Reaktionen (Reaktionsketten), deren Zwischenprodukte ständig umgesetzt werden - die  aber in konstanten, "stationären" Konzentrationen vorliegen, solange Zu- und Abfluss (Input/Output) der Substanzen gleich groß sind.


Das offene System kann Arbeit leisten, da keine Zwischenreaktion im Gleichgewicht ist.

  • Das offene System "Zelle" muss in der Lage sein, auf Störungen der Stoffzufuhr ("Hunger, Durst"), auf veränderten Bedarf des Endprodukts (z.B. ATP-Mangel bei Anstrengung) oder Temperaturänderungen zu reagieren. Dies geschieht durch viele Regelungsvorgänge: z.B. Regelung der Enzymaktivität, Regelung der Enzymsynthese (Genregulation), Regelung der Membrandurchlässigkeit, Regelung der Transportvorgänge..
  • Die langsamste Zwischenreaktion bestimmt den "Gesamtdurchfluss" durch das System. Hier liegt die Ursache vieler Stoffwechselkrankheiten, wenn defekte Enzyme (oder Substrate, Gifte ect.) die Umsatzrate eines Zwischenprodukts verändern.
Beachte: Die "stationären" Konzentrationen von Substanzen in Fließgleichgewichten sind oft winzig (>Problem bei der Erforschung von Stoffwechselwegen), die Tagesumsätze sind dagegen groß, da die Zwischenprodukte sofort im Stoffwechsel weiterverarbeitet werden.

Beispiel ATP-Umsatz: Ein Mensch setzt pro Tag sein eigenes Körpergewicht an ATP um
stationäre Konzentration:
 ca. 50g -200g ATP pro Mensch mit ca.70 kg Gewicht		 Tagesproduktion an ATP:
 In Ruhe: ca.70 kg ATP! (entspricht 8000 kJ/Tag)
 Leistungssport: kurzzeitig bis ca. 200 kg ATP!
Umsatzrate (Bakterienzelle): 2.500.000 ATP-Moleküle/sec

Energetische Grundlagen des Stoffwechsels
Energiegewinnung, Energiespeicherung, Energietransport, Energiekopplung

Def. Energie: Die Fähigkeit, Arbeit zu leisten.

Gesetzmäßigkeiten, nach denen sich Stoffwechselvorgänge vollziehen:
1. Energieerhaltungssatz
Energie kann weder erzeugt noch zerstört werden, sondern wird nur von einer Form in eine andere Energieform umgewandelt. (Lichtenergie, Wärmeenergie, chemische Energie, elektrische Energie, kinetische Energie....) 
Zellen können diese Energieformen in verschiedener Form nutzen, um ihren Stoffwechsel zu betreiben. Letztlich ist die Sonnenenergie der Motor aller Lebensvorgänge.
siehe Ökologie: Energiefluss in Ökosystemen

2. Das Streben nach einem Minimum an Energie
Bei jeder chemischen Reaktion kommt es neben den Stoffumsätzen auch zu Energieumsätzen. Dies beruht darauf, dass in jeder Substanz ein bestimmter "innerer Energiebetrag" = Enthalpie (= H) steckt. Diese Energie entspricht z.B. der Energie, die in den Bindungen (Bindungselektronen) steckt. Bei den chemischen Reaktionen entstehen neue Stoffe mit neuen Energieinhalten. I.d.R. laufen chemische Reaktion nur dann freiwillig ab, wenn energieärmere Produkte entstehen. Hier ist die Summe der Enthalpien der Endprodukte niedriger als die Summe der Enthalpien der Ausgangsstoffe. Die Energiedifferenz wird als Wärme, Licht, .. freigesetzt. > exotherme Reaktion (DH<0)
Beispiel: Der Abbau von großen Molekülen mit energiereichen Bindungen in stabilere Kleinmoleküle (ATP-Spaltung, Glukoseabbau..)
Der Aufbau von biologischen Riesenmolekülen (z.B. Stärke, DNA..) ist nur mit Aufwand von Stoffwechselenergie möglich, da der Energieinhalt dieser Moleküle größer ist als die Summe der Energieinhalte der Baustein-Moleküle (DH>0)
z.B. Um 1mol =180g Glukose aus C02 und H20 herzustellen, sind 2817,7 kJ nötig.
3. Das Streben nach einem Maximum an Entropie
Eine Zelle ist ein hochgradig geordnetes System von Kompartimenten, in denen tausende von Substanzen getrennt voneinander auf kleinstem Raum gelagert und umgesetzt werden. Ohne ständigen Energieaufwand würde durch Diffusion sofort ein völliges Chaos d.h. eine gleichmäßige Durchmischung aller Stoffe einsetzen. "Leben" bedeutet also ständigen "Kampf gegen Unordnung". Sofort nach dem Tod einer Zelle strebt die Entropie einem Maximum zu.
Def. Entropie: Maß für die Unordnung in einem System
Beispiel: Beim Aufbau eines Proteins aus vielen Aminosäurebausteinen nimmt die Entropie stark ab, da die "Unordnung" der vorher frei beweglichen Bausteine zugunsten einer geordneten Primär-Sekundär- und Tertiärstruktur aufgegeben wird. Es ist unwahrscheinlich, dass aus Unordnung spontan Ordnung entsteht. "Freiwillig" oder "zufällig" würde dieses Molekül also sehr unwahrscheinlich entstehen.
Ein Lebewesen ist also ein hochgradig geordnetes, entropiearmes System, das nur durch ständige Energiezufuhr erhalten bleibt!
aus 1 folgt:
 Zellen können ihre benötigte Energie in verschiedenen Formen aufnehmen:
photoautotrophe Lebewesen Lichtenergie wird benutzt, um aus energiearmen anorganischen Stoffen (CO2+H2O) energiereiche organische Stoffe (C6H12O6) herzustellen --> Photosynthese grüne Pflanzen und Cyanobakterien
  6CO2 +6H2O -->C6H12O6 + 6O2
chemoautotrophe Lebewesen Chemische Energie aus oxidierbaren anorganischen Stoffen wird benutzt, um aus energiearmen anorganischen Stoffen (CO2+H2O) energiereiche organische Stoffe (C6H12O6) herzustellen --> Chemosynthese Schwefelbakterien  (S2--->S)
Nitratbakterien  (NO21--->NO31-)
heterotrophe Lebewesen Chemische Energie aus energiereichen organischen Molekülen (C6H12O6) wird zur Herstellung eigener energiereicher organischer Stoffe benutzt --> Dissimilation (aerob bzw. anaerob) Tiere, Pilze und Bakterien
aerobe Dissimilation: Atmungsgleichung
C6H12O6 + 6O2-->6CO2 +6H2O
 anaerobe Dissimilation: Gärung
C6H12O6-->2C3H6O3 (Milchsäure)
C6H12O6-->2C2H6O +2CO2 (Ethanol)
aus 2+3 folgt:
Ob ein Lebensvorgang d.h. eine chemische Reaktion freiwillig abläuft oder nicht, hängt von der Enthalpie- und Entropie-Bilanz des Vorgangs ab. Nur freiwillig ablaufende Reaktionen können Stoffwechsel-Arbeit leisten - man nennt sie exergonische Reaktionen. Wichtige Moleküle des Lebens (Glukose, Proteine, DNA..) sind sowohl vom Enthalpie- als auch vom Entropie-Standpunkt aus nur mit Energieaufwand zu erhalten, ihre Synthese ist ein endergonischer Vorgang. Diese Energie kann nicht wie im Reagenzglas durch Erhitzen oder elektrische Energie zugeführt werden. (warum?)
Wie löst die Zelle dieses Problem?

Energetische Kopplung von exergonischen Reaktionen mit endergonischen Reaktionen
Das ATP/ADP- System
(Abitur-Wissen)

Zellen müssen ständig Arbeit leisten:
- mechanische Arbeit: Kontraktion von Muskelzellen, Schlagen von Geißeln/Cilien, Verkürzen der Spindelfasern bei der Chromosomenbewegung...
- Transportarbeit: Ionenpumpen, Herstellung von Konzentrationsgradienten..
- Chemische Arbeit: Antreiben energiebedürftiger, endergonischer Aufbau-Reaktionen z.B. Synthese von DNA, Proteinen..

Soll in der Zelle eine endergonische, d.h. energiebedürftige chemische Reaktion ablaufen, dann wird diese Reaktion mit dem fehlenden Energiebetrag dadurch versorgt, dass sie mit einer exergonischen Reaktion gekoppelt wird (z.B. ATP-Spaltung).
Läuft andererseits eine exergonische Reaktion ab, dann wird die freiwerdende Energie nicht als Wärme vergeudet, sondern durch energetische Kopplung zur endergonischen Synthese von ATP genutzt.

ATP = Adenosintriphosphat ist in Lebewesen die wichtigste "energiereiche Verbindung". ATP ist ein Molekül, das durch die Art seiner "energiereichen" Bindungen einen besonders hohen Energieinhalt besitzt: (siehe Formel)
Die 3 Phosphatgruppen stoßen sich durch 4 negative Ladungen auf engstem Raum stark ab > die Bindungen - besonders zwischen der letzten und vorletzten Phosphatgruppe sind besonders energiereich d.h. instabil und werden unter Energiefreisetzung leicht gespalten (exergonische R.). Der Rest des Moleküls ist ein Zuckermolekül Ribose und eine organische Base Adenin. (Die Bausteine der Nukleinsäuren, die Nukleotide sind ähnlich gebaut)
Die Energie, die bei der Spaltung des ATP in ADP (=Adenosindiphosphat) und Phosphat frei wird, darf aber nicht als Wärmeenergie verpuffen, sondern muss als chemische Energie für endergonische Reaktionen zur Verfügung stehen. Dies gelingt durch Kopplung der exergonischen (=Energie liefernden) mit der endergonischen (=Energie verbrauchenden) Reaktion. 
Schema:

ATP als "chemischer Treibriemen" zwischen exergonischen und endergonischen Stoffwechselreaktionen
  • ATP als Energiewährung: Da der ATP-Aufbau auch räumlich und zeitlich getrennt vom ATP-Abbau ablaufen kann, ist ATP in der Zelle überall als kurzfristig verfügbare "Energiewährung" im Einsatz.
  • ATP als kurzfristiger Energiespeicher
  • ATP als Energietransport-Molekül: Der Ort der ATP-Synthese muss nicht der Ort der ATP-Spaltung sein.
Beispiele für die Wirkungen des ATP als Energiewährung:
  • Aufbau von energiereichen Molekülen: Stärke, Proteine, DNA., Sehfarbstoff (Rhodopsin)..
  • Bewegungsenergie: In Muskelzellen und Geißeln verändert sich die Raumstruktur von Proteinen.
  • Elektrische Energie: Aufbau von Spannungen an Nervenzellen durch aktiven Transport.
  • Wurzeldruck in Pflanzen durch aktiven Transport.
  • Lichtenergie: Biolumineszenz (Glühwürmchen..)
  •  
Die Regeneration von ATP: ATP-Zyklus
Eine Muskelzelle setzt ihren gesamten ATP-Vorrat in einer Minute um. Das bedeutet, dass pro Sekunde und Zelle 10 Millionen ATP-Moleküle verbraucht aber auch wieder regeneriert werden! Zur Regeneration von ATP durch Addition von Phosphat an ADP muss der gleiche Energiebetrag aufgewendet werden, wie beim Zerfall freigesetzt wurde. Deshalb werden alle exergonisch ablaufenden Abbau-Reaktionen in der Zelle, deren Energiebilanz genügend groß ist (mind. 30 kJ/mol) zur Regeneration von ATP benutzt.  ADP + Phosphat  (+Energie) --> ATP

Beispiele für Vorgänge, die genügend Energie zur ATP-Regeneration liefern:

  • Atmungskette: Die Elektronen des Wasserstoffs werden auf Sauerstoff übertragen
  • Glukose-Abbau: Glykolyse z.B. die Oxidation von Glycerinaldehyd zu Glycerinsäure
  • Fettabbau
  • Lichtreaktion der Photosynthese
Mechanismus der Energiekopplung bei Stoffwechselreaktionen:
ATP  wirkt als Coenzym/Cosubstrat (siehe Enzyme).
Ein Substrat, das nicht energiereich genug ist, zu einem neuen Stoff weiter zu reagieren, wird durch Phosphorylierung angeregt, d.h. in einen höheren Energiezustand versetzt. àDas Substrat reagiert - von einem Enzym  katalysiert mit dem Cosubstrat ATP. Dabei wird ATP gespalten und überträgt seine Phosphatgruppe auf das Substrat. Das "phosphorylierte" Substratmolekül ist dann so energiereich geworden, dass es in einer Folgereaktion (von einem zweiten Enzym katalysiert) exergonisch weiterreagiert.
Beispiel: Die Phosphorylierung der Glukose bei der Stärkesynthese:
Der Aufbau von Stärke aus Glukosemolekülen ist eine endergonische Reaktion und läuft nur unter ständiger Energiezufuhr ab. Durch Phosphorylierung werden die Glukose-Moleküle so energiereich, dass ihre Verknüpfung zu langen Polysaccharid-Ketten nun freiwillig , d.h. energetisch "bergab" abläuft.

Praktikum: Stärkesynthese mit Glukose (siehe Praktikum) >siehe Frage 7

Schema: ATP als Phosphatgruppen-Donator
        Zusammenfassung: Energiehaushalt
  • Glukose ist der Rohstoff, der in allen Lebewesen für den Energiestoffwechsel benötigt wird. (Speicherform: Stärke (Pflanzen), Glykogen (Tiere)
  • Glukose wird von autotrophen Lebewesen selbst hergestellt, heterotrophe Lebewesen sind auf die Zufuhr von außen angewiesen.
  • Zur Energiegewinnung setzen die Organismen die Glukose entweder mit Sauerstoff in CO2 und Wasser um (Biologische Oxidation, Aerobe Dissimilation, Zellatmung, innere Atmung), oder ohne Sauerstoff (anaerobe Dissimilation, Gärung). (Auch Pflanzen atmen bei Tag und Nacht!)
  • Die freiwerdende chemische Energie wird in allen Lebewesen im ATP/ADP-System gespeichert. ATP ist der universelle, transportable Kurzzeitspeicher für Energie in den Zellen.
  • Durch Energiekopplung entsteht ATP bei exergonischen Reaktionen (z.B. bei biologischen Oxidationen) und zerfällt wieder in ADP und Phosphat bei Kopplung mit energiebedürftigen (endergonischen) Prozessen in den Zellen.
Aufgaben:
1)

2) Erläutern Sie an nebenstehendem Schema
a) die Bedeutung der grünen Pflanzen für den Energiehaushalt in den Ökosystemen.
b) Die chemischen Grundstoffe werden in Ökosystemen ständig wiederverwertet. Für die Energie gilt dies nicht. Begründung!

3) Warum gibt es kein ATP-Doping durch Essen oder Spritzen von ATP vor Wettkämpfen?
4)Das Gehirn braucht täglich ca.100g Glukose zur Energieversorgung. Beim oxidativen Abbau der Glukose wird als Energieausbeute ca. 48% in Form von ATP gespeichert.
a) Wo bleibt die Restenergie, die beim Glukoseabbau frei wird?
b) Berechnen Sie, wieviel Gramm ATP pro Tag im Gehirn umgesetzt werden. (1 mol Glukose = 180g;
   1mol ATP = 500g; 1mol Glukose liefert in der aeroben Dissimilation 38mol ATP.)
5) Der Gesamtenergieumsatz eines ruhenden Menschen beträgt ca.10 000 kJ (ca. 2500 "Kalorien") pro Tag.
    Das  Nervensystem benötigt davon bei nur 2% der Körpermasse 20% des Gesamtenergieumsatzes pro Tag !
    a) Berechnen Sie, wieviel Gramm ATP ein Mensch pro Tag umgesetzt und
    b) wieviel davon dem Nervensystem zukommt.
(Gesamtenergieumsatz pro Tag: 10 000 kJ, davon werden 48% in Form von ATP gespeichert; Energiespeicherung pro 1mol ATP: ca. 30 kJ/mol; 1 mol ATP =500g.)

6)
Die Energieausbeute pro Mol Glukose beträgt bei Abbau mit Sauerstoff (Atmung): 38 mol ATP d.h. ca. 6.3 kJ pro g Glukose
Die Energieausbeute pro Mol Glukose beträgt bei Abbau ohne Sauerstoff (Gärung) 2 mol ATP d.h. ca. 0,33 kJ pro g Glukose

Hefezellen können Glukose je nach Sauerstoffbedingungen "veratmen" oder "vergären". Das folgende Diagramm zeigt den Verlauf der Glukosekonzentration unter Atmungs- bzw. unter Gärungsbedingungen. Vergleichen Sie den Verlauf der beiden Kurven A und B und ordnen Sie A und B begründend der Atmung bzw. Gärung zu.

7) a) Erläutern Sie an folgendem hydraulischen Analogie-Beispiel:
Geschlossenes System - Gleichgewicht  bzw. Offenes System - Fließgleichgewicht - Fähigkeit zur Arbeitsleistung
b) Ordnen Sie folgenden Bauteilen die Fachbegriffe aus dem Energiestoffwechsel zu: Wasserzufluss, Wasserrad, Glühbirne, Wasserabfluss, Wasserstand, Niveau des Wasserbehälters.

Lösungsvorschlag:

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